Зміст

Родина Rhamnaceae



Rhamnus tinctoria Waldst. et Kit., балканський вид, що має на Зх. Україні крайню, північну межу ареалу. Відоме єдине його місцезростання у Чернівецькій області, на межі з Вінницькою областю та республікою Молдова, де він поширений у світлих дубових лісах і чагарникових заростях на крутих вапняково-щебенистих схилах долини р. Дністер.

На Верхобузькому пасмі на термофільних схилах долини р. Зх. Буг та її приток з дерново-карбонатними грунтами та вапняковими відслоненнями в розріджених ксерофільних реліктових сосняках (Pinetum caricosum (humilis) та лучно-степових ценозах (Caricetа humilis, Caricetа flaccae...) і чагарникових заростях (Prunettum stepposae), іноді - під наметом Crataegus praearmata і C. lipskyi, спорадично зростають особини роду Rhamnus, які дуже нагадують реліктовий, субсередземноморський R. tinctoria.

Це невисокі (до 1,5 м), рідше – до 2-3 м, вилчасторозгалужені від самої основи чагарники з колючкою у розвилині (іноді гомолог колючки наявний у розвилині 3-го і навіть 1-2-го порядків); часто від вузла відходить не 2, а 3-4 пагони-галузки, іноді тільки 1 (в останньому випадку на протилежному боці видно недорозвинену більшу або меншу, менше 1 см, структуру). Це, очевидно, є морфофізіологічним пристосуванням особин до кращого використання рослиною світла. Як правило, розгалуження з 3-4 галузками бувають у нижній частині рослини, з 1 – у верхній. У пазухах верхніх (двох пар) листків минулорічного пагона розвиваються молоді видовжені гілочки, які, у порівнянні з такими у R. cathartica, тонші та більш-менш коротко опушені, дещо повислі і листки на них розміщені супротивно (ці пагони служать для росту особини). В пазухах нижніх (однієї – трьох пар) листків минулорічних видовжених пагонів та на багаторічних – розвиваються лише вкорочені бічні пагони (часто вони бувають до 5 см довжии і серповидно зігнутими), листки на яких розміщені пучками (по 3-7). У частини екземплярів молоді листки опушені з обох боків і по черешку; пізніше на деяких із них опушення може частково або повністю (особливо зверху) зникнути. В іншої частини особин як весняні, так і літні листки майже повністю позбавлені опушення, яке розсіяно зберігається на черешку і по великих жилках з нижнього боку. Складається враження, – чим старша особина, тим більшої редукції зазнає її опушення. Форма листків дуже варіює від яйцевидних і еліптичних до обернено-яйцевидних, видовжено-еліптичних і видовжено-оберненояйцевидних, основа їх – від вузькоклиновидної і ширококлиновидної до заокругленої (особливо у g2 і g3).

Ювенільні особин (2-5-річного віку) мають дуже опушені пагони, черешки та листки з клиновидною основою, які видовжено-еліптичні, видовжено-оберненояйцевидні і оберненояйцевидні. В іматурних – листки дещо ширші, переважно еліптичні і широкоеліптичні, з клиновидною, ширококлиновидною і майже заокругленою основою.

У більшості генеративних особин квіти розміщені пучками (5-20) на вкорочених пагонах з листками, у g1пучки часто 4-10 квіткові. Плоди чорні, у порівнянні з плодами R. cathartica, в середньому, на 1 мм менші.

Отже, у морфологічному відношенні даний таксон поєднує ознаки R. tinctoria та R. cathartica. Константні ознаки першого – пучки листків на вкорочених пагонах, вилчасте розгалуження з колючкою у розвилині, форма і опушення листків та молодих пагонів у ювенільних (меншою мірою віргінільних) особин, еколого-ценотична приуроченість. Ряд ознак мають проміжний характер – кількість квіток у суцвітті, форма і опушення листків g2, g3, їх консистенція (грубші в порівнянні з листками R. cathartica, паперовидні, особливо у ювенільних особин, – напівшкірясті), а також висота рослин та форма росту кореневої парості (в основі відмерлих надземних пагонів віргінільних особин, які мали типове влчасте розгалуження з колючкою у розвилині, розвиваються вегетативні молоді пагони типу R. cathartica – від центральної нерозгалуженої осі відходять супротивно розміщені гілочки). Привертає увагу той факт, що молоді екземпляри мають типові ознаки R. tinctoria. Очевидно, що певну роль у вікових відмінностях в опушенні і формі галуження відіграють екологічні умови місцезростання. Поселяючись на відкритих трав’янистих місцях з часом значна частина рослин опиняється під більш-менш густим наметом чагарників і сосен, де ксерофітний режим значно послаблений.

Заслуговують на увагу деякі біологічні особливості таксону. Особини, які зростали найижче по схилу та найближче до долини річки (екологічна межа поширення), в сурові і малосніжні зими вимерзають. Характер їх розташування (неширока смуга термофільної частини схилів) нагадує поширення у регіоні цілої низки інших, реліктових та примежовоареальних, субсередземноморських видів, особливо, таких як: Coronilla coronata, Inula conyza, Anchusa barrelieri, Pulsatilla grandis, Scabiosa columbaria, Staphylea pinnata.

По відношенню до умов зволоження характеризується широкою амплітудою – від ксеро- до гігромезофіта. Зростання його у достатньо зволожених екотопах типу вільшняків буде виглядати цілком закономірним, якщо ми візьмемо до уваги ту обставину, що існує велика група видів, переважно, монтанних, як субсередземноморського, так і центральноєвропейського і бореального генезису (до речі, переважна більшість з яких зустрічається разом з цією формою) широкої екології; з одного боку, – вони зростають у світлих лісах, на узліссях, серед чагарників, на трав’янистих і кам’янистих (вапнякових) схилах, з іншого, – на заболочених і вологих луках та в заплавних лісах: Aconitum moldavicum, Carex flacca, Trollius europaeus, Juniperus communis, Scabiosa columbaria, Inula conyza, Phyteuma orbiculare, Tofieldia calyculata, Sesleria сaerulea та ін.

Популяції середньочисельні (найбільша із них - на Підлиській горі), тут присутні поодинокі субсенильні, значно більше - генеративних та віргінільних особини. Ювенільні часто зростають під наметом чагарників, рідше – на відкритих місцях, у порівнянні з генеративними особинами, їх щільність досить висока. Факт, що в особливо сурові і малосніжні зими вони вимерзають, як і деякі іматурні та генеративні, які знаходяться в крайніх умовах існування на межі екологічного ареалу. Проте вже навесну, в основі відмерлого пагона з’являються молоді (цей тип вегетативного розмноження спостерігається у іматурних і молодих генеративних рослин).

Очевидно, лімітуючим подальше розширення ареалу виду фактором по території регіону є несприятливі сучасні кліматичні умови (більша континентальність клімату у порівнянні з періодом його становлення, більш сухі і суворі зими), а також антропогенний чинник, як то розорювання і терасування схилів, випасання худоби, створення на лісостепових схилах насаджень сосни, що призводить до мезофітизації біотопів та зникнення з їх складу реліктових та примежовоареальних видів, які перебувають в екстремальних умовах і мають понижений біопотенціал, тому є дуже чутливими до найменших змін в їх життєвому середовищі.