Зміст

Родина Dryopteridaceae (Dryopteris)



 Dryopteris borreriDryopteris borreriDryopteris borreriDryopteris borreri

Щитник Боррера (Dryopteris borreri (Newm.) Newm. ex Oberh. et Tavel) – передньоазійсько-західноєвропейський вид на східній, острівній межі ареалу.

Ареал: Цн., Зх., Пд. (крім Греції і Албанії), Пн. (Норвегія) Європа, Крим, Кавказ (у т.ч. Перед- та Закавказзя), Мала Азія (пн., зрідка). Зростає в лісах від низовин до верхнього гірського поясу.

Поширення в Україні: більш-менш звичайно в Карпатах і прикарпатських регіонах, Розточчі-Опіллі, рідше – на Зх. і Мл. (ймовірно, і Пр. та Лв.) Поліссі.

Поширення у регіоні і екологo-ценотична приуроченість: зустрічається по всій території спорадично й часто. Окремі популяційні групи нараховують від поодиноких (гори Свята, Жулицька) до десятків і сотень різновікових особин.

Безпосередньо в долині р. Зх. Буг, в поліському ландшафтному ярусі, тяжіє до Fageto-Querceto-Pinetum lerchenfeldioso-myrtillosum, також P.-F.-Carpineto-Quercetum varioherbosum і P.-Q.-Fagetum maianthemosum на межі з вільшинами та невисоких горбах-пасмах перехідного ярусу (ур-ща Харчишино, Бір, Липа). Дуже рідко трапляється в унікальному Fageto-Acereto-Fraxinetum anthriscosum (nitidae) у майже непомітному пониженні, також в заплавній Alnetum urticoso-filipenduloso-caricosum (ripariae) (ур. Бір).

Характерною особливістю борових едафотопів D. borreri є часте зростання на порушених місцях: уздовж лісових доріг і стежок, квартальних та видільних смуг, на ділянках з порушеною дерниною. Тут постійна (хоча, і не дуже значна) участь у складі трав’яного покриву D. filix-mas (L.) Schott, D. expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. et Jermy, Polypodium vulgare L.

Є більш-менш звичайним видом ацидофільних сосново-буково-дубових та кислуватих мезофільних грабово-буково-дубових лісів регіону. 

В горбогірно-лісовому ландшафтному ярусі щитник Боррера часто зростає у вологих яружно-схилових Fageto-Acereto-Fraxinetum anthriscoso (nitidae)-aego-podioso-mercurialidosum (верхів’я річок Зх. Буг і Бужок: ур-ща Річки, Монастир, Ципріянкова долина, Дерев’янки, Обертасова гора, Пліснесько...) і плакорних й сxилових кислуватих бучинах (Fagetum oxalidoso-maianthemosum, F. caricosum (brizoiditis), зрідка у їх похідних – грабових березинах біловусових (Carpineto-Betuletum agrostidoso-nardosum, ур. Кобцево).

Флористична класифікація

У складі лісової рослинності Bepхобужжя ценотична участь D. borreri становить близько 6%. Найвища його постійність характерна для оліготрофного її сегменту – ацидофільних соснових і дубових лісів. В евтрофних мезофільних листяних і заболочених олігомезотрофних вільхових лісах вона значно нижча.

Cl. Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939; Ord. Piceetalia abietis Pawł. 1928 ; All. Dicrano-Pinion W. Mat. 1962 (євробореальні aцидофільні хвойні та мішані ліси – 18%); Ass. Querco roboris-Pinetum W. Mat. 1981 (дубово-буковий субір – 32%);  Ass. Leucobryo-Pinetum W. Mat. 1962 (субатлантичний сосновий бір – 4%).

Cl. Quercetea robori-petraeae Br.-Bl. et R. Tx. 1943; Ord. Quercetalia roboris R. Tx. 1931; All. Vaccinio myrtilli-Quercion petraeae Pallas 1996 (центральноєвропейські оліготрофні сосново- і березово-дубові ліси – 15%), Ass. Calamagrostio arundinaceae-Quercetum petraeae (Hartm. 1934) Scam. et Pass. 1959 (свіжа оліготрофна діброва – 15%; молодняки – 53%).

All. Luzulo luzuloidis-Fagion Lohm. et R.Tx. 1954 (європейські ацидофільні букові ліси), Ass. Deschampsio-Fagetum Schroder 1938 (низовинна оліготрофна бучина – 20%, разом із Carex pilulifera L., Lycopodium annotinum L. та ін.), Ass. Maianthemo-Fagetum Pass. 1959 (височинна оліготрофна бучина – 32%).

Cl. Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. 1937; Ord. Fagetalia sylvaticae Pawl. 1928 (європейські мезо- та евтрофні листяні і мішані ліси – 5%).

All. Tilio platyphylli-Acerion pseudoplatani Klika 1955 (базифільні липово-ясеново-яворові ліси); Ass. Anthrisco nitidi-Aceretum pseudoplatani Ralo et Onysh- chenko 2008 (північно-західноподільські яружно-схилові яворово-ясенові ліси – 11%); гігро-умброфільна група субасоціацій (21%); subass. caricetosum brizoides (долинна мезофільна група – 20%); subass. typicum (долинна гігромезофільна група – 14%); subass. leucojetosum verni (група пологих схилів – 20%); subass. polystichetosum aculeati (група крутих схилів – 30%); var. Dryopteris affinis (91%; найбільш гумусний варіант; DS разом із Polystichum braunii (Spenn.) Feé).

All. Asperulo-Fagion R.Tx. 1955 (мезофільні європейські букові ліси); Ass. Stellario holosteae-Fagetum Onyshchenko 2009 (прикарпатсько-західноподільські мезофільні бучини – 9%); subass. violetosum mirabilis (слаботермофільна група – 2%); subass. typicum (типова група – 1%); subаss. phegopterietosum (мезоевтроф-на горбогірна група – 20%, DS: Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman, Huperziaselago (L.) Bernh. ex Schrank et Mart., Phegopteris connectilis (Michx.) Watt та ін.); subаss. padietosum (мезотрофна група – 23%, DS: Frangula alnus Mill., Vacciniummyrtillus L., Pinus sylvestris L., Quercus petraea (Matt.) Liebl., Rubus nessensis Hall і R. plicatus Weihe et Nees, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn ...).

All. Carpinion betuli Issler 1931 (європейські мезофільні грабові діброви); Ass. Tilio cordatae-Carpinetum betuli Tracz 1962 (кашубські грабово-дубові ліси – 4%); subаss. calamagrostietosum (мезооліготрофна група – 15%, DS: Calamagrostis  arundinacea (L.) Roth, P. aquilinum, Trientalis europaea L., V. myrtillus, Veronica officinalis L., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.); subаss. typicum (типова група – 6%); subаss. melittetosum (ксеротермофільна група – 3%).

Cl. Alnetea glutinosae Br.-Bl. et R. Tx. 1943 (заболочені олігомезотрофні вільхові ліси – 2%); Ass. Ribeso nigri-Alnetum Sol.-Gorn. (1975) 1987 (європейські мезотрофні вільшини – 3%); subass. comaretosum (оліготрофна група – 9%).

Морфологічні і біологічні особливості:

Багато генеративних рослин D. borreri, особливо стадії gen3 – клони, кожен з яких представлений 2-5 потенційно самостійними особинами, тому фактична чисельність популяцій є істотно більшою.

Постійним супутником D. borreri виступає D. filix-mas, що дало можливість виявити новий вид у складі флори регіону. Добре відрізняється від останнього частково зимовозеленими та дещо шкірястими пластинками листків. Ця ознака в особин різних вікових груп, угруповань, мікроценозів виражена у тій чи іншій мірі і варіює від майже справжніх зимовозелених, які функціонують на початку наступного вегетаційного сезону, до літньозелених, що в’януть в кінці осені або на початку зими. Особливо добре перезимовують молоді рослини (ювенільні та іматурні), які сніговий покрив прибиває до землі, не зламуючи рахіс. Більшість генеративних особин, які залишаються зеленими на зиму, практично, не мають можливості продовжувати свою фізіологічну активність весною. У частини із них (літньозелені) вайї жовтіють і падають ще до утворення снігового покриву, а в інших – переважно після перших, більш-менш істотних опадів снігу в кінці осені або на початку зими (зимовозелені).

Очевидно, що певною мірою вищенаведені морфофізіологічні особливості виду залежать від еколого-ценотичної приуроченості тих чи інших популяцій. Найменше потерпають від несприятливих мікрокліматичних умов особини D. borreri, які зростають в листяних лісах з добре розвиненим наметом і підліском, в тінистих дубових субучинах та букових суборах зеленомохових бзпосередньо біля буків або на ділянках, де відносно густий підлісок і деревостан.

Часто у щитника Боррера відмічаються недорозвинені вегетативні органи (можливо, і генеративні) – в тій або іншій мірі морфологічно покалічені листки: у них відсутня більша чи менша, переважно верхня частина або їх сегменти, що може бути прямим підтвердженням гібридогенного статусу виду.

Супутні види-раритети: зростає разом з іншими примежовоареальними та реліктовими видами: Anthriscus nitida (Wahlenb.) Garcke, Arum alpinum Schott et Kotschy, Aruncus dioicus (Walter) Fernald, Leucojum vernum L., Lunaria rediviva L., Petasites albus (L.) Gaertn., Polystichum aculeatum (L.) Roth, Scopolia carniolica Jacq., Senecio nemorensis L. і т.д. В поліських урочищах, крім того, – Chimaphila umbellata (L.) W. P. C. Barton, Deschampsia flexuosa (L.) Trin., Goodyera repens (L.) R. Br., Hieracium murorum L., Holcus mollis L., Moneses uniflora (L.) A. Gray, Quercus petraea (Matt.) Liebl., Lycopodium annotinum L. та ін.

Забезпечення охороною: охороняється у Закарпатській та Львівській облас-тях. Чисельні популяції урочищ Річки, Ципріянкова долина, невеликі – Довжок, Свята гора та інших, входять до складу заповідних територій НПП «Північне Поділля». Не охороняються чималі популяційні групи долини р. Зх. Буг: ур-ща Бригантина (до 300 особин), Бір (близько 100), Харчишино (більше 50).

Висновок: у своєму поширенні по території Верхобузького пасма D. borreri часто приурочений до реліктових та примежовоареальних угруповань або його супроводжує ціла низка аналогічних за походженням видів. Тому, враховуючи морфологічні, хорологічні, еколого-ценотичні особливості, його можна вважати неореліктом вологішої, приморської (західноєвропейської) рослинності з більш м’яким кліматом, яка неодноразово поширювалась на прилеглі райони під час пліоцен-плейстоценових кліматичних змін.

Джерела інформації:
1. А.М. Аскеров, Унал Акчай. О видовом статусе некоторых щитовников (Dryopteris Adans.) флоры Aзербайджана. – Turczaninowia, 2016, 19 (1): 79-86.
2. Пенькось-Миркова Г.  Dryopteris affinis (Aspidiaceae) – новый вид во флоре Европейской части СCСР // Ботан. журн. – 1981. – 66, № 7. – С. 1030-1031.
3. Ferns in Britain and Ireland. – http://www.ferns.rogergolding.co.uk

 

 Dryopteris expansaекотоп Dryopteris expansa (Euonymo verrucosae-Fagetum typicum)Dryopteris expansaекотоп Dryopteris expansa (Stellario holosteae-Fagetum dentarietosum)Dryopteris expansa

Dryopteris expansa  (C. Presl) Fras.-Jenk. et Jermy, бореальний, диз’юнктивно-ареальний вид на південній межі ареалу.

Поширення в Україні: звичайно в Карпатах, спорадично – у Розточчі-Опіллі.

Поширення у регіоні: спорадично, часто по всій території Верхобужжя.

Екологічна та ценотична приуроченість: у межах окремих локалітетів (урочищ, фітоценозів) зустрічається спорадично, рідко, поодиноко або невеликими групами, зрідка – чисельними групами або складає значну домішку у формуванні трав’яного покриву (у вільшинах, іноді – дубових субучинах).

Вид широкої екологічної амплітуди, однаковою мірою характерний як для поліських, так і для горбогірно-лісових ландшафтів регіону, зростає у свіжих (тут – лише у добре затінених місцях), вологих та сирих типах місцезростань.

В горбогірному ярусі часто зустрічається по схилах та днищах ярів і балок вздовж потоків у вологих та сирих ясенниках (Acereto-Fraxineta, Fageto-Acereto-Fraxineta) та неморальних вільшинах (Fraxineto-Alneta). Рідше трапляється (поодиноко) у плакорних та схилових нейтральних та кислуватих бучинах (Fageta dantariosa, Fagetum oxolidoso-maianthemosum, F. caricosum (brizoides) й ін.), у т.ч., на південних схилах (термофільні F. hederosum, F. maianthemosum), в букових та (верхів’я р. Бужок) ялиново-букових дібровах.

У долині рр. Зх. Буг, Золочівка та їх приток (ур-ща Бригантина, Бір, Харчишино, Довжок, Хомець, Руда …) зростає у сосняках зеленомохових (Fageto-Querceto-Pinetum lerchenfeldiosum), дібровах (Pinetо-Fageto-Carpineto-Quercetum ruboso (hirti)-oxalidosum, P.-F.-C.-Q. r.(h.)-o.-hederosum, Quercetum rubosum (hirti) та ін.), грабово-дубових субучинах (Pinetо-Carpineto-Querceto-Fagetum sparsiherbosum…), вільшинах (разом з D. dilatata, D. filix-mas, Athyrium filix-femina, рідше – D. cristata, утворює «зарості» на мікропідвищеннях (кореневі лапи вільхи) – Alnetum filipenduloso-caricosum та ін., в ур. Бір – cпівпанує у Piceeto-A. ruboso(hirti)-oxalidoso-dryopteridosum).

Флористична класифікація:
Querco-Fagetea, Fagetalia sylvaticae, Asperulo-Fagion, Stellario holosteae-Fagetum; Cephalanthero-Fagion, Euonymo verrucosae-Fagetum; Carpinion betuli, Tilio-Carpinetum; Tilio platyphylli-Acerion pseudoplatani, Anthrisco nitidi-Aceretum pseudoplatani; Alnion incanae, Ficario-Ulmetum, Pruno-Fraxinetum.
Vaccinio-Piceetea, Piceetalia abietis, Dicrano-Pinion, Leucobryo-Pinetum.
Alnetea glutinosae, Alnetalia glutinosae, Alnion glutinosae, Ribeso nigri-Alnetum, Sphagno squarrosi-Alnetum.

Cупутні види-раритети: Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis, Hyperzia selago, Polystichum aculeatum, P. braunii, Polypodium vulgare, Dryopteris affinis, Dentaria glandulosa, Cerastium sylvaticum, Anthriscus nitida, Leucojum vernum, Primula elatior, Arum alpinum, Petasites albus, Aruncus vulgaris та деякі інші.

Забезпечення охороною: частина популяцій з горбогірно-лісового (долина р. В’ятина, урочища Річки, Ципріянкова долина та ін.) та заплавного ярусу (урочище Довжок …) охороняється в НПП «Північне Поділля»


 Dryopteris cristataDryopteris cristataDryopteris cristataDryopteris cristataDryopteris cristata

Dryopteris cristata (L.) A. Gray, панбореальний вид на південний межі диз’юнктивного ареалу, релікт. На Україні поширений спорадично у Прикарпатті, Розточчі-Опіллі, на Поліссі, зрідка – в Лісостепу, Пн. Степу.

На Верхобужжі трапляється нечасто в долині р. Зх. Буг. Ур. Бір, десятки (сотні) особин у Alnetum phragmitoso-filipenduloso-caricosum; навколо лісового болота (Cariceta elatae) у Betuleto (pubescentis)-Alnetum myrtilloso-molinioso-сaricosum (rostratae); на пн.-сх. від с. Бір – поодиноко у вільшині. Ур. Липа: чисельна група (сотні особин) на лісовому болоті в долині лівої притоки (зараз – майже осушеної) р. Зх. Буг – Сaricetum (appropinquatae) comarosum. Ур. Дубина: поодиноко в долині лівої притоки р. Зх. Буг на межі сосняка молінієвого і заболоченої луки – молодий Pineto-Betuleto (pubescentis)-Alnetum myrtilloso-moliniosum. 0,5 км на північ (північна околиця урочища) – невелика група в аналогічному ценозі, але значно осушеному (узлісся, поруч – канал Зх. Бугу). Ур. Довжок: розсіяно не невеликій площі у помітно підсушених вільшинах.

Особини виду розсіяно зростають невеликими групами на мікропідвищеннях і кореневих лапах вільхи та безпосередньо на субстраті.

Флористична класифікація
Alnetea glutinosae, Alnetalia glutinosae, Alnion glutinosae, Ribeso nigri-Alnetum, Sphagno squarrosi-Alnetum.

Забезпечення охороною: популяція ур. Довжок охороняється в НПП «Північне Поділля»